原標(biāo)題：我們的牙齒從何而來,？

對(duì)于吃貨而言,，享受美食絕對(duì)是人生一大樂事,。然而,，當(dāng)品味天南海北的各色美食之時(shí),，我們不僅要感謝強(qiáng)大的胃和靈敏的味覺,，還要感謝我們的牙齒,。盡管每個(gè)人可能都會(huì)遇到牙齒上的問題，但是現(xiàn)代醫(yī)學(xué)技術(shù)的發(fā)展已經(jīng)可以解決牙齒上幾乎所有的小煩惱了,，不僅可以矯正牙齒,，補(bǔ)牙，為牙齒美容,，甚至還能安裝假牙,。

所以我們幾乎都忘記了，牙齒作為我們身上最堅(jiān)硬的器官,，就像雙手雙腳一樣,，曾經(jīng)是我們捍衛(wèi)自己生命的武器。對(duì)于很多野生動(dòng)物而言,，失去牙齒,，基本就等同于失去了生存的能力。

那么我們的牙齒從何而來呢？

牙齒五億年前就出現(xiàn)

首先明確下,，這里說的牙齒,，是指人和動(dòng)物嘴中具有一定形態(tài)的高度鈣化的組織，包含牙釉質(zhì),、牙本質(zhì),、牙髓等。

圖1,。人類的牙齒結(jié)構(gòu)圖

牙齒的產(chǎn)生,，可以追溯到約五億年前脊椎動(dòng)物出現(xiàn)之時(shí)。

但并不是所有的脊椎動(dòng)物都有牙齒,。圓口類動(dòng)物,，如盲鰻，它們是現(xiàn)存的最原始的無(wú)頜類脊椎動(dòng)物,，靠寄生生活,。它具有吸附性的口漏斗，口漏斗的內(nèi)壁與舌端具有圓錐狀的角質(zhì)齒,。這些角質(zhì)齒可以刺破寄主皮膚，幫助其吸食血肉,。但遺憾的是,，這種角質(zhì)齒如同人的指甲一樣，僅僅是表皮的角質(zhì)化物,，并不具有真正的牙齒的結(jié)構(gòu),。

圖2。盲鰻的角質(zhì)齒

直到脊椎動(dòng)物有頜類魚類的出現(xiàn),，才出現(xiàn)真正意義上的牙齒,。而隨后的兩棲類、爬行類,、古代鳥類,、哺乳類動(dòng)物都繼承了牙齒這一器官。

盾皮魚是已知最早的有頜類,，生活在3.8億年前,，在3.6億年前逐漸滅絕。它們具有頭盾和軀盾,，由頸部一對(duì)關(guān)節(jié)聯(lián)接,，軀體的后部覆蓋著骨質(zhì)鱗片。它們頭骨巨大,，頜骨強(qiáng)壯,，長(zhǎng)有大而銳利的骨板狀“牙齒”。這樣的骨板形成了完善的剪刀式的銳利邊刃，是很有效的捕食裝置,。

圖3,。盾皮魚的模型圖

圖4,。膜質(zhì)頜骨從盾皮魚類原頜模式到硬骨魚類全頜模式的演變（棕色：甲胄魚；綠色：盾皮魚）

然而,，盾皮魚類在距今3.6億年前突然絕滅,，如今我們只能從化石中找到它們存在過的痕跡。但可以確定的是,，盡管盾皮魚類神秘地消失在生命演化的長(zhǎng)河中,，但正是它們奠定了后來脊椎動(dòng)物的演化藍(lán)圖。我們看似并不復(fù)雜的承載牙齒的上下頜骨,，實(shí)際上是從全頜盾皮魚類這里經(jīng)過了曲折復(fù)雜的演化歷程,，才最終變成今天的樣子。

圖5,。 脊椎動(dòng)物膜質(zhì)頜骨的演化之路（Brian Choo繪）

盾皮魚類滅絕后,，硬骨魚類和軟骨魚類開始繁盛起來。軟骨魚類包括今天的鯊魚,、鰩魚和銀鮫,，而硬骨魚類演化出的輻鰭魚類和肉鰭魚類，分別成為如今地球水域和陸地的征服者,，輻鰭魚類成為今日看到的絕大部分形形色色的魚類,；而肉鰭魚類雖然在水中式微，但其中的一支登上陸地,，衍生出包括人類在內(nèi)所有的陸生脊椎動(dòng)物,。

那么是否我們的牙齒就是來自盾皮魚呢？由于盾皮魚的“骨板“牙齒結(jié)構(gòu)仍不清楚,，我們尚且不能確定那是否是真正的牙齒,，因此也不能確定我們的牙齒起源于盾皮魚的“骨板”牙齒。

人類的牙齒就是魚鱗,？

但是,，學(xué)術(shù)界對(duì)于我們的牙齒的起源已經(jīng)有了初步的共識(shí)，那就是人類以及其他高等脊椎動(dòng)物的牙齒起源于遠(yuǎn)古魚類祖先的盾鱗,。

這一點(diǎn)可以在現(xiàn)存的鯊魚身上得到印證,。鯊魚的表皮上就布滿了牙齒樣結(jié)構(gòu)的盾鱗，這些鱗片和牙齒有著近乎相同的組織結(jié)構(gòu)：這種鱗片由棘和基板兩部分組成,。棘的主要成分和牙本質(zhì)相同,，表面同樣有一層釉質(zhì)；基板埋在真皮內(nèi)，內(nèi)有髓腔,，有神經(jīng)和血管通入腔內(nèi),。

牙齒與盾鱗的這種高度的同源性，似乎暗示我們最早出現(xiàn)的牙齒和鱗片是以相同的方式分化產(chǎn)生的,。

圖6,。盾鱗結(jié)構(gòu)示意圖

現(xiàn)代的胚胎發(fā)育學(xué)更加佐證了這一點(diǎn)。牙齒發(fā)育被神經(jīng)嵴信號(hào)驅(qū)動(dòng),，而對(duì)脊椎動(dòng)物顱頜面發(fā)育具有十分重要的意義的顱神經(jīng)嵴細(xì)胞,，在胚胎發(fā)育初期位于背側(cè)神經(jīng)管，它們經(jīng)過長(zhǎng)距離的精確的遷移,，最終到達(dá)頭部,，進(jìn)一步驅(qū)動(dòng)為骨、軟骨,、神經(jīng),、結(jié)締組織等多種組織的發(fā)育。

但是否就是軀干的神經(jīng)嵴細(xì)胞促進(jìn)了這種牙齒狀盾鱗的產(chǎn)生呢,？不久之前的一項(xiàng)研究通過對(duì)軟骨魚胚胎的軀干神經(jīng)嵴細(xì)胞進(jìn)行定位示蹤,，證實(shí)了其軀干神經(jīng)嵴細(xì)胞確實(shí)分化產(chǎn)生了可以生成表皮鱗片成牙質(zhì)細(xì)胞。據(jù)此可以猜測(cè),，也許最初就是原始魚類表皮的鱗片,，在進(jìn)化中逐漸轉(zhuǎn)移到嘴中，此后演變?yōu)樗屑棺祫?dòng)物的牙齒,。

圖7。鯊魚的牙齒

最初軟骨魚口中牙齒的樣子,，我們可以參考如今的鯊魚,。

其牙齒長(zhǎng)在口的邊緣處，形狀基本一致,，沒有齒根,，只是嵌在肌肉里，因此容易脫落,。故而往往長(zhǎng)有許多排,，當(dāng)外排牙齒脫落后即由內(nèi)層補(bǔ)充。這種牙齒不斷更換的機(jī)制,，可以時(shí)刻保證著口腔內(nèi)都有新的,、鋒利的牙齒。

比如鯊魚牙齒的更換速度,，快則8-10天,，慢則數(shù)月。一些鯊魚一生中會(huì)替換掉三萬(wàn)多顆牙齒，是不是覺得不可思議,？

牙齒的進(jìn)化史

那么人類的牙齒又經(jīng)歷了怎樣的演變歷程,，才從像鱗片一樣數(shù)目眾多、容易脫落,、所有牙齒一個(gè)樣,，變?yōu)楝F(xiàn)在數(shù)量基本恒定、堅(jiān)固結(jié)實(shí),、形狀各異的呢,？

這要從脊椎動(dòng)物的演化說起。魚類登上陸地發(fā)展為原始的兩棲類,；兩棲類發(fā)展成為爬行類,；爬行類再發(fā)展為鳥類和哺乳類。

魚類登上陸地之時(shí),，牙齒已經(jīng)逐漸轉(zhuǎn)移到頜骨上了,，但其他部位如喉部、顎部依然還有牙齒,，比如鯉魚的喉齒以及目前某些兩棲動(dòng)物口中還能看到的犁骨齒,。

兩棲動(dòng)物是最早登陸的脊椎動(dòng)物。在古生代結(jié)束后,，大多數(shù)原始兩棲動(dòng)物滅絕,，只有少數(shù)延續(xù)了下來，而新的兩棲動(dòng)物則開始出現(xiàn),。目前存在的兩棲動(dòng)物部分依然具有牙齒,，多數(shù)種類有犁骨齒。所謂犁骨齒,，是兩棲類口腔腭部的犁骨上著生的小齒,。犁骨齒的形狀、位置和排列方式,，因動(dòng)物的種類不同而有變化,，是兩棲類分類的依據(jù)之一。某些兩棲綱動(dòng)物（如蛙,、蠑螈等）,，在內(nèi)鼻孔附近的部位，有1對(duì)犁骨,，大多數(shù)種類的犁骨腹面有1排或2簇細(xì)齒,，多呈圓錐形。但它們的牙齒并不像我們一樣用來咀嚼食物,，而是為了防止食物從口中滑出或跑掉,。雖然蛙與蟾蜍很像,，但是蟾蜍卻沒有牙齒。

爬行動(dòng)物同樣屬于多換齒動(dòng)物,。牙齒形態(tài)和替換方式,，不同物種間有一定差異。爬行綱下的喙頭目,、有鱗目,、鱷目，都保留有牙齒,。龜鱉目沒有牙齒,。

l  喙頭目雖然曾經(jīng)幾乎遍及全世界，但是現(xiàn)在僅存一個(gè)種,，即楔齒蜥,，其牙齒細(xì)小，有犁骨齒,。

l  有鱗目是現(xiàn)存爬行動(dòng)物中種類最多的一類,，包括蛇亞目和蜥蜴亞目，分布遍及世界各地,，形態(tài)多樣,。它們的牙齒也多種多樣。多數(shù)蛇在上下頜骨和腭骨上生長(zhǎng)著兩排或四排尖細(xì)的實(shí)心牙,。毒蛇除有實(shí)心牙外,，還有一對(duì)或數(shù)對(duì)又長(zhǎng)又粗的牙齒，長(zhǎng)在上頜骨的前端或后端,。這種牙是毒牙,，有的呈管狀，叫管牙,；有的如水溝狀,，叫溝牙，這些溝或管可以和與唾液腺演變的毒腺相連,。

l  鱷目（鱷魚）的牙齒固位方式與其他爬行動(dòng)物略有不同，大多數(shù)爬行動(dòng)物都是類似鯊魚的不太牢固的端生牙,，可是對(duì)鱷魚來說,，靠纖維韌帶固定的牙齒顯然不能滿足其需求。所以鱷魚的頜骨進(jìn)化出類似哺乳動(dòng)物一樣固定牙齒的齒槽結(jié)構(gòu),。當(dāng)鱷魚的牙齒脫落或需要更換時(shí),，存在牙板中的牙原性干細(xì)胞被激活，新的牙齒會(huì)生長(zhǎng)出來,。

圖8,。鱷魚的牙齒

l  爬行綱下的龜鱉目（如龜）是沒有牙齒的,，我們常常看到的上下頜上的如同鳥嘴那樣的硬東西,，為角質(zhì)鞘,。最早的龜鱉類化石顯示在頜骨上和腭部邊緣長(zhǎng)有細(xì)小的牙齒。但三疊紀(jì)（距今2.5億年前）出現(xiàn)的龜鱉類牙齒已經(jīng)從腭骨邊上消失,，以后的龜鱉類的牙齒全部消失了,。

不單單是爬行動(dòng)物中的龜鱉沒有牙齒，從爬行動(dòng)物進(jìn)化而來的鳥類也沒有牙齒,。它們各自進(jìn)化出不同形狀的喙,，以適應(yīng)不同的取食需求。不過,，化石記錄表明,，早期鳥類和它們的祖先獸腳類恐龍一樣嘴里都是長(zhǎng)滿牙齒的。發(fā)現(xiàn)于侏羅紀(jì)（約1.5億年前）的始祖鳥被認(rèn)為是爬行動(dòng)物與鳥類之間的中間環(huán)節(jié),，具槽生齒,。隨后的白堊紀(jì)的鳥，盡管身體結(jié)構(gòu)以及現(xiàn)在的鳥類更為接近,，仍有一些口中具槽生齒,，如黃昏鳥目。但其他的鳥口中均不具有真正的牙齒,。

圖9,。鳥類的喙

那么為什么它們只保留了喙，丟掉了牙齒,，而不是同時(shí)保留呢,？關(guān)于這種發(fā)育退化的原因，研究表明,，是由于骨形態(tài)發(fā)生蛋白BMP不僅控制著牙齒的發(fā)育,，也參與角質(zhì)喙的發(fā)生過程。通過發(fā)育生物學(xué)實(shí)驗(yàn)證實(shí),，這一信號(hào)通路表達(dá)的上調(diào)在引起牙齒發(fā)育中斷的同時(shí)還可以促進(jìn)角質(zhì)喙的生長(zhǎng),。此消彼長(zhǎng)之下，鳥類就只留下了喙,。

與鳥類一樣,，哺乳類動(dòng)物都是由爬行類進(jìn)化而來的。早期哺乳動(dòng)物的牙齒和爬行動(dòng)物的牙齒一樣為多出齒,，可以不斷更新,，在長(zhǎng)期演化過程中逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)樵俪鳊X，除乳牙外不再更新,。哺乳動(dòng)物的牙齒與爬行動(dòng)物中的鱷魚一樣都是槽生齒,。低等脊椎動(dòng)物的牙齒無(wú)論在頜骨何處均齒形相似,，多呈現(xiàn)圓錐形，為同型齒,，而哺乳動(dòng)物的牙齒在頜骨上根據(jù)位置的不同而有門齒,、犬齒、前臼齒,、臼齒的區(qū)別,，屬于異型齒。其中,，食肉動(dòng)物的牙齒尖利,，犬齒發(fā)達(dá)，適合獵殺獵物,，撕裂食物,；食草動(dòng)物的犬齒退化，前臼齒臼齒化且排列緊密,，適合磨碎結(jié)實(shí)堅(jiān)韌的草木,；雜食動(dòng)物中，除了人的犬齒退化,，其他的均較發(fā)達(dá),，用做自衛(wèi)的武器。此外有些動(dòng)物的門齒（如象,、兔,、鼠）或犬齒（如豬），其牙髓始終處于牙乳頭這種年輕組織的狀態(tài),，因而終生生長(zhǎng),。

并非所有哺乳動(dòng)物都有牙齒，如須鯨類以浮游生物為食,，其牙齒次生性地退化,，而代之以角質(zhì)的鯨須，借助鯨須高效的濾過作用攝取大量的食物,；穿山甲的牙齒同樣退化,，轉(zhuǎn)而依靠善于分泌粘液的長(zhǎng)舌捕食。

至此,，我們已經(jīng)可以大概看出脊椎動(dòng)物牙齒演化的趨勢(shì)：牙齒數(shù)目由多到少,；由多出牙轉(zhuǎn)變?yōu)樵俪鲅阑騿纬鲅溃谎例X著生位置由端生發(fā)展為槽生齒,；齒型也由同型齒向異型齒演化。這很好理解：牙齒數(shù)目變少,，是為了空間利用的效益最大化,；槽生牙,，是為了牙齒更加牢固；異型牙是為了更加適應(yīng)飲食習(xí)性,，利于食物的充分利用,。

保衛(wèi)牙齒終身的戰(zhàn)斗！

那么可能有人就要問了,，為什么我們進(jìn)化著反而牙齒不更新了,？如果我們的牙齒就像爬行動(dòng)物一樣，壞了直接長(zhǎng)新的,，那就不用擔(dān)心壞牙的問題了,。壞了就直接拔掉，多方便啊,。

但事實(shí)上,，生物的進(jìn)化一直遵循一個(gè)原則，那就是越來越經(jīng)濟(jì)節(jié)約,。牙齒也是這樣,，不求多，夠用就好?，F(xiàn)代人覺得牙不夠用,，一方面是因?yàn)楝F(xiàn)如今的食物過于精細(xì)，含糖量較高,。另一方面是由于人類壽命的大幅度延長(zhǎng)了,。

實(shí)際上，我們像現(xiàn)在這樣可以輕易得到高含糖量食物的時(shí)間其實(shí)并不長(zhǎng),，在此之前,，人類吃的更多是野菜、水果和不經(jīng)太多處理的肉類,，這些食物本身含糖量就低,，殘留在牙齒上導(dǎo)致齲齒的概率要比谷物和糖果的低多了。在僅僅數(shù)千年前,，人類的平均壽命可能也就三四十歲左右,，對(duì)于這樣的壽命來看，中間換一次牙齒已經(jīng)是足夠我們用一輩子了,，再多換牙明顯是多此一舉,，消耗大量的能量太不劃算了。

漫長(zhǎng)的進(jìn)化史,，其實(shí)是人類更好適應(yīng)環(huán)境的戰(zhàn)斗史,。在這場(chǎng)戰(zhàn)爭(zhēng)中，我們的牙齒也進(jìn)化成最適合在自然中生存的模樣,。只是意外發(fā)生的太快,，我們忽然之間就可以輕易獲得大量的高能量高糖分的食物,，壽命顯著變長(zhǎng)，然而我們器官的進(jìn)化卻沒跟上,。

但也無(wú)需太過擔(dān)憂,，如果好好保養(yǎng)牙齒，我們完全可以延長(zhǎng)它的使用壽命,。所以,，為了讓牙齒能順利陪伴我們到老，大家要記得少吃含糖量高的食物,，每天認(rèn)真刷牙哦,。